ஒளிச்சுவாசம்

தாவரங்களில் ஒளித்தொகுப்பில் கார்பன் பதித்தலை ஊக்குவிக்கும் நொதியமான RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) காபொக்சிலேற்றத்தை ஊக்குவிக்காது RuBP ஒக்சியேற்றத்தை ஊக்குவிப்பதால் வரும் தேவையற்ற விளைவுகளிலிருந்து மீண்டும் RuBPயை (Ribulose biphosphate) உருவாக்க தாவரம் மேற்கொள்ளும் அனுசேபத் தொழிற்பாடுகளே ஒளிச்சுவாசம் (photorespiration) எனப்படும். இதன் போது தாவரத்தின் அனுசேபச் சக்தி வீணே செலவாகின்றது. Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase இல் 25%வை காபனீரொக்சைட்டுடன் RuBPயை இணைக்காமல் ஆக்சிசனுடன் இணைத்து விடுகின்றன. சூழலில் அதிக ஆக்சிசன் செறிவும், அதிக வெப்பநிலையும் ஒளிச்சுவாசத்தைத் தூண்டும். ஒளிச்சுவாசம் காரணமாக ஒளித்தொகுப்பின் வினைத்திறன் குறிப்பிடத்தக்களவு குறைகின்றது. வெப்பவலயப் பிரதேசத்தில் வாழும் தாவரங்களில் ஒளிச்சுவாசத்தின் தாக்கம் மேலும் அதிகமாகக் காணப்படும். சாதாரண ஒளித்தொகுப்பில் ஈடுபடும் C₃ தாவரங்களின் காபோவைதரேற்று உற்பத்தியை ஒளிச்சுவாசம் 25% ஆல் குறைக்கின்றது.^[1]

ஒளிச்சுவாசம் பொதுவாகப் பார்த்தால் தாவரங்களுக்குப் பிரதிகூலமான ஒரு அனுசேபச் செயன்முறையாகும். இதனால் தாவரம் முன்னரே பதித்த கார்பன் காபனீரொக்சைட்டாக வெளியேறுகிறது^[2]; நைதரசனை அமோனியாவாக இழக்கிறது; மீண்டும் RuBPஐ உருவாக்குவதற்காக அனுசேப சக்தியை செலவிடுகிறது; அமோனியாவை நச்சுநீக்கவும் தனது அனுசேப சக்தியை செலவிடுகிறது. எனினும் தற்போதய ஆய்வுகள் ஒளிச்சுவாசம் தாவர வாழ்க்கைக்கு அவசியமான ஒரு அனுசேபச் செயன்முறையென எடுத்துக்காட்டியுள்ளன.

ஒளிச்சுவாசத் தாக்கங்கள்

RuBP காபனீரொக்சைட்டுக்குப் பதிலாக ஆக்சிசனுடன் இணைவதால் ஒளிச்சுவாசத் தொடர்த் தாக்கங்கள் ஆரம்பமாகின்றன.

RuBP + O
₂ → Phosphoglycolate (2PG) + 3-phosphoglycerate (PGA) + 2H⁺

ஒளிச்சுவாசத்தால் PGA எனப்படும் Phosphoglyceric அமிலம் மற்றும் 2-phosphoglycolate எனப்படும் 2PG என்பன பெறப்படுகின்றன. இதில் PGA சாதாரண அனுசேபத்துக்கு உட்படுத்தப்படுவதுடன் 2PG மீண்டும் RuBP ஆக மாற்றப்பட வேண்டும். இவ்வாறு மாற்றுவதற்குத் தாவரங்கள் அதிகளவு சக்தியை விரயமாக்குகின்றன. 2PGயை மாற்றுவதற்காக இதனைப் பச்சையவுருமணியிலிருந்து பேரொக்சிசோம், இழைமணி, மீண்டும் பேரொக்சிசோம் என இடம் மாற்றுகின்றது. இறுதியாக பேரொக்சிசோமிலிருந்து பச்சையவுருமணிக்கு மாற்றப்படும் போது கிளிசரேட்டாக மாற்றி அனுப்பப்படும். பச்சையவுருமணியில் 1 ATP சக்தியைப் பயன்படுத்தி கிளிசரேட்டு PGA ஆக மாற்றப்படுகின்றது. இறுதியாக PGA இலிருந்து RuBP உருவாக்கப்படும். இதன்போது வன்மையான ஒக்சியேற்றியான ஐதரசன் பரவொக்சைட்டு உருவாக்கப்படுவதுடன், அமோனியாவாக நைதரசனும் இழக்கப்படுகிறது. உருவாகும் ஐதரசன் பரவொக்சைட்டை பேரொக்சிசோமிலுள்ள கட்டலேசு நொதியம் தீங்கற்ற வடிவத்துக்கு மாற்றும்.

ஒளிச்சுவாசத்தைத் தூண்டும் சூழற்காரணிகள்

ஒளிச்சுவாச வீதம் பின்வரும் சூழற்காரணிகளினால் அதிகரிக்கலாம்:

அதிகரித்த ஆக்சிசன் செறிவும், குறைவான காபனீரொக்சைட்டு செறிவும்
அதிக வெப்பநிலை
அதிக ஒளிச்செறிவு
நீர் பற்றாக்குறை

மேற்கூறிய மூன்று காரணிகளும் ஒருமித்து ஒரே நேரத்தில் செயற்படும் காரணிகளாகும். அதிக வெப்பமான காலங்களில் இந்நிலமை ஏற்படுகின்றது. அதிக வெப்பமான காலத்தில் நீரிழப்பைத் தவிர்ப்பதற்காக தாவரங்கள் தமது இலைவாயை மூடிவிடுகின்றன. இதனால் இலையினுள் உள்ள காபனீரொக்சைட்டு ஒளித்தொகுப்பால் பயன்பட்டு முடிவடைய இலையினுள் ஆக்சிசன் செறிவு அதிகரிக்கும். இதனால் RuBP ஆக்சிசனுடன் இணைந்து ஒளிச்சுவாசத் தாக்கங்கள் நடைபெறத் தொடங்கும். இந்நிலைமை அனேகமாக வரட்சியான வெப்பநிலை கூடிய நிபந்தனைகளில் ஏற்படும்.

வளிமண்டல காபனீரொக்சைட்டுச் செறிவு குறுகிய காலத்தை நோக்கினால் பெரிதாக ஒளிச்சுவாச வீதத்தைப் பாதிக்கா விட்டாலும், நீண்ட கால அடிப்படையில் பாதிக்கின்றது. மனித செயற்பாடுகளால் அதிகரிக்கும் CO₂ செறிவால் எதிர்வரும் 100 வருடங்களில் 50% ஆன தாவரங்களில் ஒளிச்சுவாச வீதம் குறைவடையலாம் என எதிர்வுகூறப்பட்டுள்ளது.

ஒளிச்சுவாசத்தைக் குறைப்பதற்காக தாவரங்கள் கொண்டுள்ள இசைவாக்கங்கள்

உயிரிரசாயன இசைவாக்கங்கள்

இவ்வகை இசைவாக்கங்களில் தாவரங்களின் அனுசேபச் செயன்முறை ஒளிச்சுவாசத்தைக் குறைப்பதற்கென மாற்றியமைக்கப்பட்டுள்ளது. இவ்விசைவாக்கங்களைக் கொண்டுள்ள தாவரங்கள் வறட்சியை எதிர்கொண்டு வளரக்கூடியனவாக உள்ளன.

கார்பன்4 ஒளித்தொகுப்பு

C4 ஒளித்தொகுப்புத் தாக்கங்கள்

கரும்பு ஒரு C4 தாவரமாகும்.

கார்பன்4 ஒளித்தொகுப்பின் போது முதன்மை காபனீரொக்சைட்டு வாங்கியாக PEP Carboxylase எனப்படும் நொதியம் உள்ளது. இது PEP (Phosphoenolpyruvate)ஐ காபனீரொக்சைட்டுடன் இணைத்து அதிலிருந்து ஒக்சாலோ அசிட்டேட் உருவாக்கப்பட்டு பின்னர் மலேட் உருவாக்கப்படும். மலேட் கட்டுமடல் கலங்களுக்குக் கொண்டுசெல்லப்பட்டு அதிலிருந்து காபனீரொக்சைட்டு விடுவிக்கப்படும். கார்பன்4 தாவரங்களில் கட்டுமடல் கலங்களிலேயே கார்பன் பதிக்கப்படுகின்றது. இங்கு மலேட்டிலிருந்து விடுவிக்கப்படும் காபனீரொக்சைட்டை வழமை போல் RuBisCO RuBP உடன் இணைத்து கல்வின் வட்டத்தைப் பூர்த்தியாக்கின்றது. கார்பன்4 கார்பன் பதித்தல் செயன்முறையால் RuBisCO நொதியத்தைச் சூழ அதிக காபனீரொக்சைட்டு செறிவு பேணப்படுவதால் ஒளிச்சுவாச வீதம் பெருமளவில் குறைக்கப்படும். கரும்பு, சோளம் என்பன கார்பன்4 பதித்தலை மேற்கொள்ளும் தாவரங்களாகும்.

CAM ஒளித்தொகுப்பு

இரவில் ஒரு CAM தாவரத்தின் காபனீரொக்சைட்டு உறிஞ்சல் வீதம் நேரத்திற்கேற்ப மாறுபடும். அதிகாலையில் சூரியன் உதிக்கச் சற்று முன்னரே உறிஞ்சல் வீதம் உச்சத்தை அடைகிறது.

Crassulacean acid metabolism சில தாவரங்களால் ஒளிச்சுவாசத்தைக் குறைப்பதற்காகப் பயன்படுத்தும் ஓர் உத்தி ஆகும். பாலைநிலங்களில் வாழும் கள்ளி போன்ற தாவரங்கள் இவ்வனுசேபச் செயன்முறையை மேற்கொள்கின்றன. இவற்றின் இலைவாய்கள் பகல் நேரத்தில் மூடி விடுகின்றன. சாதாரண தாவரங்களில் இவ்வாறு நடைபெற்றால் ஒளிச்சுவாச வீதம் அதிகரித்து விடும். எனினும் இத்தாவரங்களில் இரவு நேரத்தில் இலைவாய்கள் திறப்பதுடன் PEP Carboxylase நொதியத்தைப் பயன்படுத்தி CO₂ஐ PEPஇல் சேமிக்கின்றன. இரவில் பொதுவாக வெப்பநிலை குறைவென்பதாலும், சாரீரப்பதன் அதிகமென்பதாலும் ஆவியுயிர்ப்பு மூலம் சிறிதளவு நீரே வெளியேறும். பின்னர் பகலில் நீரிழப்பைத் தடுப்பதற்காக இலைவாய்களை மூடிவிடுவதுடன் சேமிக்கப்பட்ட CO₂ஐ விடுவித்து ஒளித்தொகுப்பை மேற்கொள்கின்றன. இதனால் இவை தமது வாழ்க்கைக்குப் பாதகமான அதிக ஆவியுயிர்ப்பு மற்றும் அதிக ஒளிச்சுவாசம் என்பவற்றைத் தவிர்க்கின்றன. கள்ளி, அன்னாசி என்பன CAM தாவரங்களாகும்.

மேற்கோள்கள்

↑ Sharkey, Thomas (1988). "Estimating the rate of photorespiration in leaves". Physiologia Plantarum 73 (1): 147–152. doi:10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x.
↑ Leegood, R. C. (2007). A welcome diversion from photorespiration. Nature Biotechnology, 25(5), 539–540.

[Sharkey-1] Sharkey, Thomas (1988). "Estimating the rate of photorespiration in leaves". Physiologia Plantarum 73 (1): 147–152. doi:10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x.

[2] Leegood, R. C. (2007). A welcome diversion from photorespiration. Nature Biotechnology, 25(5), 539–540.

[1]

[2]