தூதாறனை

தூது-ஆறனை (Messenger RNA . mRNA) என்பது உயிரணுக்களின் கருவிலுள்ள தாயனையிலிருந்து பிறப்புரிமைச் செய்திகளைப் பெற்று, புரதத்தொகுப்பு (en:Protein Biosynthesis நடக்கும் இடமான குழியவுரு விலுள்ள இரைபோசோமிற்கு, அச்செய்திகளைக் கடத்தும் ஆர்.என்.ஏ வகையைச் சேர்ந்த மூலக்கூறாகும்^[1]. தாயனையிலிருந்து, ஆர்.என்.ஏ. படியெடுப்பு மூலம், நியூக்கிளியோட்டைடுத் தொடர்களில் பிறப்புரிமைச் செய்திகள் பெறப்பட்டு இரைபோசோமிற்கு காவிச் செல்லப்படுகின்றன^[2]. பிரான்கோயிஸ் யாக்கோப் எனும் அறிவியலரால் 1961இல் இம்மூலக்கூறு கண்டறியப்பட்டது^[3].

இயல்புகள்

ஆர்.என்.ஏ. படியெடுப்பில் (Transcription) ஆரம்பிக்கும் தூதாறனையின் வாழ்க்கையானது, அதன் உயிர்ச்சிதைவாக்கத்துடன் முடிகின்றது. இடைப்பட்ட காலவேளையில், அது பல்வேறு விதமான மாற்றங்களுக்கு உட்படுத்தப்படுகின்றது. நிலைக்கருவிலி (முன்கருவன்) அங்கிகளிலுள்ள தூதாறனையை விட, மெய்க்கருவுயிரி (கருவன்) அங்கிகளில் அது சந்திக்கும் உயிரியச் செயற்பாடுகள் ஒப்பீட்டளவில் அதிகம் ஆகும். ஒரு கருவன் தூதாறனையும், அதைச் சூழ்ந்துள்ள புரதங்களும் மொத்தமாக தூதாறன்பு (messenger RNP) எனப்படுகின்றது.

ஆர்.என்.ஏ. படியெடுப்பு

ஆறனை, தாயனையிலிருந்து உருவாக்கப்படும் செயற்பாடு ஆர்.என்.ஏ படியெடுப்பு ஆகும். தூதாறனையானது, தாயனையின் ஈன்களின் (மரபணு/பரம்பரையலகு) பிரதி ஒன்றாக, தாயனைப் பல்மரேசு நொதியத்தைப் பயன்படுத்தி உருவாக்கப்படுகின்றது. இச்செயற்பாடு அரைகுறையாக நிகழும் போது உருவாகும் தூதாறனைகள், முந்து-தூதாறனைகள் (pre-mRNA) என்றும், முழுமையான செயற்பாட்டின் பின் தோன்றுபவை, முதிர் தூதாறனை (mature mRNA) என்றும் அறியப்படுகின்றன. முன்கருவன் மற்றும் மெய்க்கருவன்களில் இச்செயற்பாடு ஒரேமாதிரியே நிகழும் போதும், மெய்க்கருவன்களில் காணப்படும் தூதாறனையில், விசேட பொறிமுறைகளின் உதவியுடன், ஒப்பீட்டளவில் வேகமான வரிமாற்றம் நிகழ்கின்றது.

மெய்க்கருவன்களின் முந்து-தூதாறனை படியெடுப்பு

மெய்க்கருவன்களில் நிகழும் வரிமாற்றமானது, பின்வரும் முக்கியமான பாகங்களைக் கொண்டது.

5' தொப்பி சேர்ப்பு

ஒரு 5' தொப்பி (ஆறனைத் தொப்பி, ஆறனை 7-மீதைல்குவனோசின் தொப்பி, அல்லது ஆறனை - M⁷G தொப்பி) மெய்க்கருவன் தூதாறனையொன்றின் வரிமாற்றத்தின் பின், அதன் முற்பகுதியில் அல்லது 5' அந்தத்தில் சேர்க்கப்படும் மாற்றியமைக்கப்பட்ட குவானின் நியூக்கிளியோடைட்டு ஒன்று ஆகும். தொப்பி சேர்த்தலும் வரிமாற்றமும் பெரும்பாலும் ஒரேநேரத்திலேயே, அல்லது வரிமாற்றிய ஓரிரு கண இடைவெளிக்குள் இடம்பெறுகின்றது. ஆறனைப் பல்மரேசில் இணைந்துள்ள தொப்பியுருவாக்கச் சிக்கல் ஒன்று மூலம், பலபடிகளாக, இத்தொப்பி சேர்த்தல் வினை (தாக்கம்) இடம்பெறுகின்றது.

திருத்துதல்

சில வேளைகளில், நியூக்கிளியோடைட்டுகளை மாற்றியமைப்பதன் மூலம் தூதாறனையானது திருத்தப்படும். இதன் மூலம் வழக்கத்தை விட சிறிய புரதம் ஒன்றை உருவாக்கிக்கொள்ள முடியும்.

பல்லடினைலேற்றம்

தூதாறனை ஒன்றுக்கு, சகப்பிணைப்பு அல்லது பங்கீட்டுப்பிணைப்பு மூலம் பல்-அடினைல் (poly-adenylyl) கூட்டம் ஒன்று இணைக்கப்படும் செயற்பாடே பல்லடினைலேற்றம் (Polyadenylation) என்றறியப்படுகின்றது. இது 3' அந்தத்தில் இடம்பெறுகின்றது. எனினும் அடினைல் ஏற்றத்துக்குப் பதிலாக, யுரிடைல் ஏற்றமும் நிகழலாமென அண்மைய ஆய்வுகள் கண்டறிந்துள்ளன.^[4] புறநியூக்கிளியேசுக்களால் தூதாறனைகள் சிதைவுறாமல், அதனுடன் இணையும் பல்லடினைல் அல்லது பல்-அகர (poly - A) வால் பேருதவி புரிகின்றது. மேலும் மொழிமாற்றத்தை நிறைவுசெய்வதற்கும், தூதாறனையை கருவிலிருந்து வெளியே குழியவுருவுக்குக் கடத்துவதிலும் இவ்வால் பேருதவி புரிகின்றது.

வரிமாற்றம் நிறைவான பின்னர், ஆறனைப் பல்மரேசுடன் இணைந்துள்ள ஓர் அகநியூக்கிளியேசுச் சிக்கலால், தூதாறனைச் சங்கிலி துண்டாடப்படுகின்றது. இதன் பின் 3' அந்தத்தில் சுமார் 250 அடினோசின்கள் இணைக்கப்படுகின்றன. எனவே, ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட பல்லடினைலேற்றத் தூதாறனை வேறுமங்கள், (variant) காணப்படலாம்.

இடம்பெயர்த்தல்

மெய்க்கருவுயிரிகளுக்கும், நிலைக்கருவிலிகளுக்கும் இடையிலான முக்கியமான இன்னொரு வேறுபாடு இடம்பெயர்தல் அல்லது கடத்தல் (transport) ஆகும். கலத்தின் கருவிலிருந்து, தூதாறனையானது, குழியவுருவுக்குக் கடத்தப்படும் செயற்பாடே இதுவாகும்.^[5] மெய்க்கருவன்களில் பல்வேறு விதமான தூதாறனை இடம்பெயர்த்தல் வழிமுறைகள் கண்டறியப்பட்டிருக்கின்றன.^[6]

மொழிபெயர்ப்பு

கடத்தல், மாற்றங்களுக்குள்ளாதல் போன்ற செயற்பாடுகள், முன்கருவன்களில் இல்லையென்பதால், அவற்றில் படியெடுக்கப்படும் தூதாறனைகள் உடனடியாக மொழிபெயர்ப்புக்கு உட்படுகின்றன. எனவே முன்கருவன் மொழிபெயர்ப்பானது, அதன் படியெடுப்புக்குச் சமாந்தரமாகவே நிகழ்கின்றது.

மெய்க்கருவன்களில் குழியவுருவுக்கு இடமாற்றப்படும் தூதாறனைகள், அங்கு மிதந்தவாறிருக்கும் இறைபோசோம்களுக்கு அல்லது அகக்கலவுருச் சிறுவலைகளுக்கு எடுத்துச் செல்லப்பட்டு, அவற்றால் மொழிபெயர்க்கப்படுகின்றன. எனவே மெய்க்கருவன் மொழிமாற்றம், முன்கருவன் மொழிமாற்றம் போல், படியெடுப்பை அடுத்து உடனடியானதல்ல.

கட்டமைப்பு

தூதாறனையின் கட்டமைப்பு. முழுமையான தூதாறனையொன்றில் 5' தொப்பி, கோடல் தொடர், 5' மற்றும் 3' மொழிமாற்றாப் பகுதிகள் (UTRs) மற்றும் பல்லகர வால் (polyA Tail) என்பன காணப்படும்.

குறியீட்டுத் தொடர்

தூதாறனையின் கோடல் பகுதியானது (Coding regions) முக்குறியங்களால் ஆனது. இவை, இரைபோசோம்களால் புரதங்களாக மொழிமாற்றப்படுகின்றன. குறியீட்டுத் தொடர், துவங்கு முக்குறியத்தில் ஆரம்பித்து, நிறுத்த முக்குறியத்தில் முடிவுறும். துவங்கு முக்குறியம் வழமையாக AUG மும்மையாலும், நிறுத்த முக்குறியம் UAA, UAG, or UGA என்பவற்றிலொரு மும்மையாலும் ஆனதாகக் காணப்படும். புரதத் தொகுப்பைத் தவிர, சில பகுதிகள், முந்து தூதாறனையின் சீராக்கத்திலும் உதவுகின்றன.

மொழிமாற்றப்படா பகுதிகள்

மொழிமாற்றாப் பகுதிகள் (Untranslated regions-UTRs) துவங்கு முக்குறியத்திற்கும், நிறுத்த முக்குறியத்திற்கும் முன்னும் பின்னும் காணப்படுகின்ற மொழிமாற்றத்தில் ஈடுபடாத பகுதிகள் ஆகும். தாம் அமைந்திருக்கும் இடத்தைப் பொறுத்து, இவை 5' என்றும் 3' என்றும் அழைக்கப்படும். இவை, மொழிமாற்றத்தில் உதவாத போதும், தூதாறனையை நிலைப்படுத்தல், தூதாறனை இடமாற்றம், மொழிமாற்றத் திறனை அதிகரித்தல் போன்ற பல்வேறு செயற்பாடுகளில் உதவிபுரிகின்றன. 3' அந்தத்து மொழிமாற்றாப் பகுதித் தொடர், சில நோய்களை இனங்காண உதவுகின்றது..^[7] இந்த மொழிமாற்றாப் பகுதிகளில் பிணைந்துகொள்ளும் சில புரதங்கள், இறைபோசோமை தூதாறனையுடன் இணையவிடாது தடுத்து, மொழிமாற்றத்தை தடுக்கும் வல்லமை வாய்ந்தவை.

பல்லகர வால்

3' பல்லகர வால் அல்லது பல்லடினைல் வால் (poly(A) tail) என்பது முந்து - தூதாறனையில் நூற்றுக்கணக்கில் இணைக்கப்படும் அடினின் நியூக்கிளியோடட்டுகளால் உருவாகின்றது. தூதாறனை சிதைவுறாமல் காக்கும் முக்கியமான பாகங்களில் இதுவும் ஒன்று.

ஓர்நேர்க்குறுவன்களும் பல்நேர்க்குறுவன்களும்

ஒரு தூதாறனையிலிருந்து ஒருவகைப் புரதத்தை மட்டுமே மொழிமாற்ற முடியுமெனின், அது ஓர்-நேர்க்குறுவன் (mono-cistronic) என்று அழைக்கப்படும். பெரும்பாலான மெய்க்கருவன் தூதாறனைகள் ஓர்நேர்க்குறுவன்கள் ஆகும்.^[8]^[9] பல்நேர்க்குறுவன்களிலோ (poly-cistronic), பல பரிவாசிச்சட்டகங்கள் (ப.வா.சம் - open reading frames - ORF) காணப்படுவதால், அவற்றிலிருந்து பல பல்பெப்டைட்டுச் சங்கிலிகளை உருவாக்கிக் கொள்ளமுடியும். இ்ப் பவாசங்கள், ஒன்றோடொன்று தொடர்புடைய தொழில்களைக் கொண்டிருப்பதுடன், அவற்றின் குறியீட்டுத் தொடரும் ஒரே வழிமுறையிலேயே சீராக்கப்படுகின்றது. பற்றுயிரிகளில் (பாக்டீரியா) காணப்படும் தூதாறனைகள் பல்நேர்க்குறுவன்கள் ஆகும்.^[8] ஈர்-நேர்க்குறுவன்களும் (di-cystronic) உயிர்வேதியுலகில் காணமுடிந்த ஒன்றாகும்.

உசாத்துணைகள்

↑ "Messenger RNA (mRNA)". Encyclopædia Britannica.Inc. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)^{[தொடர்பிழந்த இணைப்பு]}
↑ "mRNA Synthesis (Transcription)". McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)
↑ "JACOB/MESELSON/BRENNER: DISCOVERY OF MESSENGER RNA (mRNA)" (PDF). BioScience, Gene Bio. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)
↑ Choi et al. RNA. 2012. 18: 394-401
↑ Quaresma, Alexandre J.; Sievert, Jeffrey A.; Nickerson, J. A. (2013), "Regulation of mRNA export by the PI3 kinase/AKT signal transduction pathway", Mol Biol Cell, 8 (8): 1208–21, எண்ணிம ஆவணச் சுட்டி:10.1091/mbc.E12-06-0450, PMC 3623641, PMID 23427269
↑ Cenik, Can; Chua, Hon Nian; Zhang, Hui; Tarnawsky, Stefan P.; Akef, Abdalla; Derti, Adnan; Tasan, Murat; Moore, Melissa J. et al. (2011). "Genome Analysis Reveals Interplay between 5′UTR Introns and Nuclear mRNA Export for Secretory and Mitochondrial Genes". PLoS Genetics 7 (4): e1001366. doi:10.1371/journal.pgen.1001366. பன்னாட்டுத் தர தொடர் எண்:1553-7404. பப்மெட்:21533221.
↑ Lu, YF; Mauger, DM; Goldstein, DB; Urban, TJ; Weeks, KM; Bradrick, SS (4 November 2015). "IFNL3 mRNA structure is remodeled by a functional non-coding polymorphism associated with hepatitis C virus clearance.". Scientific reports 5: 16037. பப்மெட்:26531896.
↑ ^8.0 ^8.1 Kozak, M. (March 1983), "Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles", Microbiological Reviews, 47 (1): 1–45, PMC 281560, PMID 6343825
↑ Niehrs C, Pollet N (December 1999), "Synexpression groups in eukaryotes", Nature, 402 (6761): 483–7, எண்ணிம ஆவணச் சுட்டி:10.1038/990025, PMID 10591207

வெளி இணைப்புகள்

ஆறனை என்றால் என்ன? (ஆங்கிலம்)
தூதாறனையின் வாழ்க்கைவட்டம் பரணிடப்பட்டது 2007-09-27 at the வந்தவழி இயந்திரம் வரைகலை
தூதாறனைக் குறியிடுகை: யூரியூப் விழியம்

[EB-1] "Messenger RNA (mRNA)". Encyclopædia Britannica.Inc. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)^{[தொடர்பிழந்த இணைப்பு]}

[Science_Student_Centre-2] "mRNA Synthesis (Transcription)". McGraw-Hill Global Education Holdings, LLC. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)

[BioSci.Genebio-3] "JACOB/MESELSON/BRENNER: DISCOVERY OF MESSENGER RNA (mRNA)" (PDF). BioScience, Gene Bio. பார்க்கப்பட்ட நாள் ஏப்ரல் 13, 2017. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)

[4] Choi et al. RNA. 2012. 18: 394-401

[Quaresma2013-5] Quaresma, Alexandre J.; Sievert, Jeffrey A.; Nickerson, J. A. (2013), "Regulation of mRNA export by the PI3 kinase/AKT signal transduction pathway", Mol Biol Cell, 8 (8): 1208–21, எண்ணிம ஆவணச் சுட்டி:10.1091/mbc.E12-06-0450, PMC 3623641, PMID 23427269

[Cenik2011-6] Cenik, Can; Chua, Hon Nian; Zhang, Hui; Tarnawsky, Stefan P.; Akef, Abdalla; Derti, Adnan; Tasan, Murat; Moore, Melissa J. et al. (2011). "Genome Analysis Reveals Interplay between 5′UTR Introns and Nuclear mRNA Export for Secretory and Mitochondrial Genes". PLoS Genetics 7 (4): e1001366. doi:10.1371/journal.pgen.1001366. பன்னாட்டுத் தர தொடர் எண்:1553-7404. பப்மெட்:21533221.

[7] Lu, YF; Mauger, DM; Goldstein, DB; Urban, TJ; Weeks, KM; Bradrick, SS (4 November 2015). "IFNL3 mRNA structure is remodeled by a functional non-coding polymorphism associated with hepatitis C virus clearance.". Scientific reports 5: 16037. பப்மெட்:26531896.

[Kozak_1983-8] 8.0 ^8.1 Kozak, M. (March 1983), "Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles", Microbiological Reviews, 47 (1): 1–45, PMC 281560, PMID 6343825

[9] Niehrs C, Pollet N (December 1999), "Synexpression groups in eukaryotes", Nature, 402 (6761): 483–7, எண்ணிம ஆவணச் சுட்டி:10.1038/990025, PMID 10591207

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]