முக்குறியம்

முக்குறியம் (Codon) என்பது உயிரணுக்களில், புரத மூலக்கூற்று உருவாக்கத்திற்குத் தேவையான அமினோ அமிலங்களில் ஒரு குறிப்பிட்ட அமினோ அமிலத்தைக் குறியீடு செய்யும் வகையில் டி.என்.ஏ யில் (DNA) அல்லது செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ (mRNA) யில் இருக்கும் மரபுக்குறியீட்டின் ஒரு சிறிய அலகான மூன்று அடுத்தடுத்து வரும் நியூக்கிளியோட்டைடுக்களின் சேர்க்கையைக் குறிக்கும்^[1]^[2].

ஒவ்வொரு முக்குறியமும், ஒரு அமினோ அமிலத்தைப் பிரதிநிதித்துவப்படுத்தும் மூன்று நியூக்கிளியோட்டைடுக்களைக் கொண்டிருக்கின்றது. நியூக்கிளியோட்டைடுக்கள், அவற்றிலிருக்கும் வெவ்வேறு நைதரசன் கொண்ட தாங்கிகளின் (nitrogenous bases) முதல் எழுத்துக்களான A, U, G, C என்ற எழுத்துக்களால் அடையாளப்படுத்தப்படுகின்றன. இந்த தாங்கிகள், அடினின் (A=Adenine), யூராசில் (U=Uracil), சைற்றோசின் (C=Cytosine), குவானின் (G=Guanine) என்பவையாகும். செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யிலிருக்கும் U (யூராசில்) க்குப் பதிலாக டி.என்.ஏ யில் T (தைமின்) காணப்படும்.

மரபுக்குறியீட்டில் இருக்கும் தொடர்ந்து வரும் இந்த முக்குறியங்களின் வரிசையே, புரதக்கூறான பெப்ரைட்டுக்கள் அல்லது பல்பெப்ரைட்டுக்களில் இருக்கும் அமினோ அமில வரிசையைத் தீர்மானிக்கும் அல்லது குறியீடு செய்யும் காரணியாக இருக்கும். பல்பெப்ரைட்டுக்களே புரத மூலக்கூற்றை உருவாக்கும் புரதக்கூறுகளாகும். அந்த புரதக்கூறுகளின் அடிப்படை அலகுகளே அமினோ அமிலங்களாகும்.

சில அமினோ அமிலங்கள் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட முக்குறியங்களால் குறியாக்கப்பட்டிருக்கும். சில முக்குறியங்கள் எந்த அமினோ அமிலத்தையும் குறிக்காமல், புரத உருவாக்கத்தின்போது, அமினோ அமிலங்கள் சேர்க்கப்படுவதை நிறுத்தி புரத உருவாக்கத்தை முடிவுக்குக் கொண்டுவருவதற்கான குறியீட்டைக் கொண்டிருக்கும்^[3]. இது நிறுத்த முக்குறியம் (Stop codon), அல்லது முடித்தல் முக்குறியம் (Termination codon) எனப்படும்.

மரபணுவில் முக்குறியம்

பாரம்பரிய இயல்பொன்றைக் கட்டுப்படுத்தும் டி.என்.ஏ யின் ஒரு துணுக்கே மரபணுவாகும். இது உயிரியல் தகவல்களைக் கொண்டிருப்பதுடன், அத்தகவல்கள் குறிப்பிட்ட வரிசையில் அடுக்கப்பட்டிருக்கும் நியூக்கிளியோட்டைடுக்களில் பொதிந்திருக்கும் அல்லது குறியீடு செய்யப்பட்டிருக்கும். இந்த வரிசையில் அடுத்தடுத்து வரும் மூன்று நியூக்கிளியோட்டடுக்கள் இணைந்தே ஒரு முக்குறியம் எனப்படுகின்றது. ஒவ்வொரு முக்குறியமும் ஒரு அமினோ அமிலத்தைக் குறியீடு செய்வதால், மரபணுவிலிருக்கும் தொடர் வரிசையிலான முக்குறியங்கள் ஒரு குறிப்பிட்ட தொடர் வரிசையிலான அமினோ அமிலங்களைக் குறியீடு செய்யும். அந்த குறிப்பிட்ட அமினோ அமில வரிசையே குறிப்பிட்ட ஒரு புரதத்தை உருவாக்கும் தன்மையைக் கொண்டிருக்கும்.

டி.என்.ஏ யில் முக்குறியம்

ஒவ்வொரு அமினோ அமிலத்தையும் குறிக்கும் முக்குறியங்கள் டி.என்.ஏ யில் காணப்படும். டி.என்.ஏ ஈரிழையில் ஒரு இழை குறியாக்க வரிசையையும், அடுத்த இழை, இக்குறியாக்க வரிசைக்கு ஈடுசெய் வரிசையையைக் (Complemenatary sequence) கொண்டதாகவும் இருக்கும். இதில் குறியாக்க வரிசையைக் கொண்ட இழை குறியாக்க இழை (Coding strand) எனவும், அதற்கு ஈடுசெய் வரிசையை கொண்ட இழை படியெடுப்பு இழை (Template strand) எனவும் அழைக்கப்படும். இரு இழைகளிலுமுள்ள தாங்கி மூலக்கூறுகளுக்கிடையில் ஏற்படும் ஐதரசன் பிணைப்புக்களால், இரு இழைகளும் இணைக்கப்பட்டிருக்கும். ஒரு இழையிலுள்ள குறிப்பிட்ட தாங்கி மூலக்கூறானது, அடுத்த இழையிலுள்ள ஒரு குறிப்பிட்ட தாங்கி மூலக்கூறுடன் மட்டுமே இணையும். அடினினானது அடுத்த இழையிலுள்ள தயமினுடனும், ஒரு இழையிலுள்ள சைற்றோசினானது, அடுத்த இழையிலுள்ள குவானினுடனும் மட்டுமே இணையும். இவ்வாறு இணையும் இரு தாங்கிகளையும் சேர்த்து இணைதாங்கி (base pair) எனலாம்.

முனைவற்ற (nonpolar)	முனைவுக்குரிய (polar)	கார (basic)	அமில (acidic)	நிறுத்த முக்குறியம் (stop codon)

வழக்கமான முக்குறிய அட்டவணை
1ஆம் தாங்கி	2ஆம் தாங்கி								3ஆம் தாங்கி
1ஆம் தாங்கி	T		C		A		G		3ஆம் தாங்கி
T	TTT	(Phe/F) பினைல்அலனின்	TCT	(Ser/S) செரைன்	TAT	(Tyr/Y) டைரோசின்	TGT	(Cys/C) சிஸ்டீன்	T
	TTC	(Phe/F) பினைல்அலனின்	TCC		TAC	(Tyr/Y) டைரோசின்	TGC	(Cys/C) சிஸ்டீன்	C
	TTA	(Leu/L) லியூசின்	TCA		TAA	நிறுத்த முக்குறியம் (Ochre)	TGA	நிறுத்த முக்குறியம் (Opal)	A
	TTG		TCG		TAG	நிறுத்த முக்குறியம் (Amber)	TGG	(Trp/W) டிரிப்டோபான்	G
C	CTT		CCT	(Pro/P) புரோலின்	CAT	(His/H) ஹிஸ்டிடின்	CGT	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	T
	CTC		CCC		CAC	(His/H) ஹிஸ்டிடின்	CGC		C
	CTA		CCA		CAA	(Gln/Q) குளூட்டமின்	CGA		A
	CTG		CCG		CAG	(Gln/Q) குளூட்டமின்	CGG		G
A	ATT	(Ile/I) ஐசோலியூசின்	ACT	(Thr/T) திரியோனின்	AAT	(Asn/N) அஸ்பரஜின்	AGT	(Ser/S) செரைன்	T
	ATC		ACC		AAC	(Asn/N) அஸ்பரஜின்	AGC	(Ser/S) செரைன்	C
	ATA		ACA		AAA	(Lys/K) லைசின்	AGA	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	A
	ATG^[1]	(Met/M) மெத்தியோனின்	ACG		AAG	(Lys/K) லைசின்	AGG	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	G
G	GTT	(Val/V) வாலின்	GCT	(Ala/A) அலனைன்	GAT	(Asp/D) அஸ்பார்டிக் அமிலம்	GGT	(Gly/G) கிளைசின்	T
	GTC		GCC		GAC	(Asp/D) அஸ்பார்டிக் அமிலம்	GGC		C
	GTA		GCA		GAA	(Glu/E) குளூட்டாமிக் காடி	GGA		A
	GTG		GCG		GAG	(Glu/E) குளூட்டாமிக் காடி	GGG		G

1.^ ATG என்ற முக்குறியம் ஆனது மெத்தியோனின் என்ற அமினோ அமிலத்தைக் குறியீடு செய்வதுடன், ஒரு ஆரம்பத் தளமாகவும் செயற்படுகின்றது. அதாவது செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யின் குறியாக்கப் பகுதியில் புரத உருவாக்கத்திற்கான மொழிபெயர்ப்பு ஆரம்பிக்கும் தொடக்க முக்குறியமாக உள்ளது.^[4]

புரத மொழிபெயர்ப்பின் உயிர்வேதியியல் இயல்பு காரணமாக, மரபுசார் வழியில் ஆர்.என்.ஏ முக்குறிய அட்டவணையே பயன்படுத்தப்பட்டு வந்தது. ஆனால் தற்போது கணினிய உயிரியல் (Computational Biology), மரபணுத்தொகுதிக் கல்வி (Genomic studies) என்பவற்றில் ஏற்பட்ட வளர்ச்சி காரணமாக புரதங்களைப்பற்றிய ஆய்வு மரபணுத்தொகுதி மட்டத்தில் செய்யப்படுகின்றமையால், டி.என்.ஏ முக்குறிய அட்டவணையின் பயன்பாடு அதிகரித்துள்ளது.

ஆர்.என்.ஏ யில் முக்குறியம்

tRNA யில் இருக்கும் எதிர் முக்குறியம்

செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யை உருவாக்கும் ஆர்.என்.ஏ படியெடுப்பின்போது, டி.என்.ஏ யிலிருக்கும் தாங்கிகளுக்கு எதிரான ஈடுசெய் தாங்கிகளே (Complementary bases) செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யில் படியெடுக்கப்படும். டி.என்.ஏ யின் படியெடுப்பு இழையுடன் (from Template strand) இணைந்தே ஆர்.என்.ஏ படியெடுப்பு நிகழ்வதனால், படியெடுப்பு இழையிலிருக்கும் தாங்கிகளுக்கு எதிரான ஈடுசெய் தாங்கிகளையே செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ கொண்டிருக்கும். அதாவது டி.என்.ஏ யின் குறியாக்க இழையிலிருக்கும் அதே தாங்கிகளே செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யிலும் இருக்கும். ஆனால், டி.என்.ஏ யில் தைமின் இருக்கும் இடங்களில் எல்லாம் செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யூராசிலைக் கொண்டிருக்கும்.

செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யிலிருக்கும் முக்குறியங்கள், அமினோ அமிலங்களை புரத உருவாக்கம் நிகழும் இரைபோசோம்களுக்கு எடுத்துவரும் இடம்மாற்றும் ஆர்.என்.ஏ க்களில் இருக்கும் எதிர் முக்குறியங்களை (anti-codon) அடையாளம் கண்டு இணை சேர்வதன் மூலம் புரதக்கூறில் வரவிருக்கும் அமினோ அமில வரிசையைத் தீர்மானிக்கும்^[5]. முக்குறியங்களின் நியூக்கிளியோட்டைடுக்களில் இருக்கும் அடினின் (A), குவானின் (G), சைற்றோசின் (C), யூராசில் (U) ஆகிய தாங்கிகளே இணைசேர்வதில் (base pairing) உதவும்.

முனைவற்ற (nonpolar)	முனைவுக்குரிய (polar)	கார (basic)	அமில (acidic)	நிறுத்த முக்குறியம் (stop codon)

வழக்கமான முக்குறிய அட்டவணை
1ஆம் தாங்கி	2ஆம் தாங்கி								3ஆம் தாங்கி
1ஆம் தாங்கி	U		C		A		G		3ஆம் தாங்கி
U	UUU	(Phe/F) பினைல்அலனின்	UCU	(Ser/S) செரைன்	UAU	(Tyr/Y) டைரோசின்	UGU	(Cys/C) சிஸ்டீன்	U
	UUC	(Phe/F) பினைல்அலனின்	UCC		UAC	(Tyr/Y) டைரோசின்	UGC	(Cys/C) சிஸ்டீன்	C
	UUA	(Leu/L) லியூசின்	UCA		UAA	நிறுத்த முக்குறியம் (Ochre)	UGA	நிறுத்த முக்குறியம் (Opal)	A
	UUG		UCG		UAG	நிறுத்த முக்குறியம் (Amber)	UGG	(Trp/W) டிரிப்டோபான்	G
C	CUU		CCU	(Pro/P) புரோலின்	CAU	(His/H) ஹிஸ்டிடின்	CGU	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	U
	CUC		CCC		CAC	(His/H) ஹிஸ்டிடின்	CGC		C
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) குளூட்டமின்	CGA		A
	CUG		CCG		CAG	(Gln/Q) குளூட்டமின்	CGG		G
A	AUU	(Ile/I) ஐசோலியூசின்	ACU	(Thr/T) திரியோனின்	AAU	(Asn/N) அஸ்பரஜின்	AGU	(Ser/S) செரைன்	U
	AUC		ACC		AAC	(Asn/N) அஸ்பரஜின்	AGC	(Ser/S) செரைன்	C
	AUA		ACA		AAA	(Lys/K) லைசின்	AGA	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	A
	AUG^[2]	(Met/M) மெத்தியோனின்	ACG		AAG	(Lys/K) லைசின்	AGG	(Arg/R) ஆர்ஜினின்	G
G	GUU	(Val/V) வாலின்	GCU	(Ala/A) அலனைன்	GAU	(Asp/D) அஸ்பார்டிக் அமிலம்	GGU	(Gly/G) கிளைசின்	U
	GUC		GCC		GAC	(Asp/D) அஸ்பார்டிக் அமிலம்	GGC		C
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) குளூட்டாமிக் காடி	GGA		A
	GUG		GCG		GAG	(Glu/E) குளூட்டாமிக் காடி	GGG		G

1.^ AUG என்ற முக்குறியம் ஆனது மெத்தியோனின் என்ற அமினோ அமிலத்தைக் குறியீடு செய்வதுடன், ஒரு ஆரம்பத் தளமாகவும் செயற்படுகின்றது. அதாவது செய்திகாவும் ஆர்.என்.ஏ யின் குறியாக்கப் பகுதியில் புரத உருவாக்கத்திற்கான மொழிபெயர்ப்பு ஆரம்பிக்கும் தொடக்க முக்குறியமாக உள்ளது.^[4]

அமினோ அமிலத்திலிருந்து முக்குறியம்

A, T (ஆர்.என்.ஏ யில் U), C, G என்னும் நான்கு நைதரசன் தாங்கிகள், மூன்று இணைந்த வரிசையை உருவாக்கும்போது, அவற்றில் மொத்தமாக 4³ = 64 சேர்வகைகள் (combinations) ஏற்பட முடியும். இந்த 64 வகை முக்குறியங்களும் 20 வேறுபட்ட அமினோ அமிலங்களைக் குறியீடு செய்பவையாக இருக்கின்றன. எனவே ஒரு குறிப்பிட்ட முக்குறியம் ஒரு குறிப்பிட்ட அமினோ அமிலத்தை மட்டுமே குறியீடு செய்வதாக இருக்கையில், ஒரு அமினோ அமிலம் பல முக்குறியங்களால் குறியீடு செய்யப்படுகின்றது. இதனால், முக்குறியங்களில் இருந்து அமினோ அமிலம் இலகுவாக அடையாளம் காணப்பட முடியுமெனினும், ஒரு அமினோ அமிலத்தை வைத்து முக்குறியத்தை அடையாளப்படுத்தல் கடினம். இருப்பினும், இதனை ஓரளவு அறிவதற்கு International Union of Pure and Applied Chemistry என்னும் அமைப்பின் குறியெழுத்துக்களைப் பயன்படுத்தி நேர்மாறு முக்குறிய அட்டவணை உருவாக்கப்பட்டது. இந்த அமைப்பானது கருவமில வரிசைகளில் இருக்கும் நிறைவடையாத குறிப்பிட்ட தாங்கிகளுக்கான பெயரிடல் முறைக்கு சில குறியெழுத்துக்களைப் பயன்படுத்தியது^[6].

நேர்மாறு முக்குறிய அட்டவணை (IUPAC notation பயன்படுத்தி ஒடுக்கப்பட்ட தோற்றம் பெறப்பட்டுள்ளது)
அமினோ அமிலம்	முக்குறியம்	ஒடுக்கப்பட்ட தோற்றம்	அமினோ அமிலம்	முக்குறியம்	ஒடுக்கப்பட்ட தோற்றம்
Ala/A	GCT, GCC, GCA, GCG	GCN	Leu/L	TTA, TTG, CTT, CTC, CTA, CTG	YTR, CTN
Arg/R	CGT, CGC, CGA, CGG, AGA, AGG	CGN, MGR	Lys/K	AAA, AAG	AAR
Asn/N	AAT, AAC	AAY	Met/M	ATG
Asp/D	GAT, GAC	GAY	Phe/F	TTT, TTC	TTY
Cys/C	TGT, TGC	TGY	Pro/P	CCT, CCC, CCA, CCG	CCN
Gln/Q	CAA, CAG	CAR	Ser/S	TCT, TCC, TCA, TCG, AGT, AGC	TCN, AGY
Glu/E	GAA, GAG	GAR	Thr/T	ACT, ACC, ACA, ACG	ACN
Gly/G	GGT, GGC, GGA, GGG	GGN	Trp/W	TGG
His/H	CAT, CAC	CAY	Tyr/Y	TAT, TAC	TAY
Ile/I	ATT, ATC, ATA	ATH	Val/V	GTT, GTC, GTA, GTG	GTN
START	ATG		STOP	TAA, TGA, TAG	TAR, TRA

வேறுவகை அட்டவணை

அமினோ அமில, முக்குறிய அட்டவணை

மேற்கோள்கள்

↑ The Free Dictionary
↑ Dictionary.com
↑ Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, and Gelbart WM (2000). "Chapter 10 (Molecular Biology of Gene Function): Genetic code: Stop codons". An Introduction to Genetic Analysis. W.H. Freeman and Company. {{cite book}}: Unknown parameter |chapterurl= ignored (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)
↑ ^4.0 ^4.1 Nakamoto T (March 2009). "Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis". Gene 432 (1–2): 1–6. doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. பப்மெட்:19056476.
↑ Biology Online
↑ Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences

[1] The Free Dictionary

[2] Dictionary.com

[3] Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, and Gelbart WM (2000). "Chapter 10 (Molecular Biology of Gene Function): Genetic code: Stop codons". An Introduction to Genetic Analysis. W.H. Freeman and Company. {{cite book}}: Unknown parameter |chapterurl= ignored (help)CS1 maint: multiple names: authors list (link)

[pmid19056476-4] 4.0 ^4.1 Nakamoto T (March 2009). "Evolution and the universality of the mechanism of initiation of protein synthesis". Gene 432 (1–2): 1–6. doi:10.1016/j.gene.2008.11.001. பப்மெட்:19056476.

[5] Biology Online

[6] Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences

[1]

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]

[6]